Register      Login
Australian Journal of Botany Australian Journal of Botany Society
Southern hemisphere botanical ecosystems
RESEARCH ARTICLE

Chromosome and morphological studies in the Mimosa debilis complex (Mimosoideae, Leguminosae) from southern South America

Matías Morales A B E , Arturo F. Wulff A C , Renée H. Fortunato A B D and Lidia Poggio A C
+ Author Affiliations
- Author Affiliations

A CONICET, Argentina.

B Facultad de Agronomía y Ciencias Agroalimentarias, Universidad de Morón, Cabildo 134 (B1708JPD), Morón, Argentina.

C Departamento de Ecología, Genética y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Intendente Güiraldes y Costanera Norte (CI42EHA), Buenos Aires, Argentina.

D Instituto de Recursos Biológicos, CIRN, INTA, Los Reseros y Las Cabañas s/n (1686), Hurlingham, Argentina.

E Corresponding author. Email: mmorales0007@gmail.com

Australian Journal of Botany 58(1) 12-22 https://doi.org/10.1071/BT09132
Submitted: 7 August 2009  Accepted: 9 December 2009   Published: 11 March 2010

Abstract

Mimosa debilis Humb. & Bonpl. ex Willd. and M. nuda Benth. were grouped in specific and infraspecific complexes. Both taxa showed exomorphological similarities, with conflicts in their taxonomic circumscription and present different ploidy levels. The objective of the present contribution was to analyse chromosome numbers of different populations and to evaluate morphological characters of specimens from Paraguay, Argentina and boundary regions. Chromosome numbers of M. debilis var. debilis (2n = 2x = 26 and 2n = 4x = 52) confirmed previous reports, whereas those of M. nuda var. glaberrima (2x = 26, 4x = 52), M. nuda var. gracilipes (2x = 26, 4x = 52) and M. nuda var. nuda (4x = 52) are presented for the first time. Variation was observed in habit, foliar and floral morphology and was correlated with the chromosome number and the geographical distribution of the taxa. Groups with stable morphological characters and restricted geographic distribution were identified. Also, the results showed a pattern of hybrid swarms and polyploids of different origin that may explain the existence of taxonomic conflicts in the M. debilisM. nuda species complex. On the basis of these results, M. nuda should be included in the synonymy of M. debilis.


Aknowledgements

We thank Fátima Mereles, Lidia Pérez de Molas, Rosa Degen and Cristian Vogt for their help during field works in Paraguay, and Guillermo Seijo, Juan Manuel Rodríguez and Esteban Meza Torres in Argentina. We are grateful to the curators of the herbaria listed under Materials and Methods for permission to study and/or loans of specimens. We want also to thank “Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET)” for the postgraduate fellowship given to M. Morales. This research was supported by grants PIP 5560 (CONICET) given to R. Fortunato and PIP 5927 (CONICET) to L. Poggio, and by the Myndel Botanica Foundation Collection trip Grants 2004, 2005 and 2007 to R. Fortunato and collaborators.


References


Barneby R (1991) Sensitivae Censitae: Mimosa. Memoirs of the New York Botanical Garden 65, 1–835. [Verified 31 January 2010].

Grant V (1981) ‘Plant speciation.’ (Columbia University Press: New York)

Hickey L (1974) Clasificación de la arquitectura de las hojas de Dicotiledóneas. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 16, 1–26. open url image1

Isely D (1971) Legumes of the United States. IV. Mimosa.  The American Midland Naturalist 85, 410–424.
Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | open url image1

Lawrence GHM (1951) ‘Taxonomy of vascular plants.’ (Macmillan Company: New York)

Morales M, Fortunato RH (2001) Revisión del género Mimosa subser. Mimosa (Mimosoideae–Fabaceae) en la Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 36(Suppl.), 155. open url image1

Morales M, Wulff AF, Fortunato RH, Poggio L (2007) Estudio cromosómico en especies de Mimosa (Mimosoideae, Fabaceae) del S de Sudamérica. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 42(Suppl.), 55–56. open url image1

Morales M, Fortunato RH (In press) Novedades taxonómicas y nomenclaturales en Mimosa serie Mimosa subserie Mimosa (Leguminosae, Mimosoideae) para sudamérica Austral. Candollea. , open url image1

Olson DM, Dinerstein E, Wikramanakaye ED, Burgess ND, Powell GVN, Underwood EC, D’Amico JA, Itoua I, Strand HE, Morrison JC, Loucks CJ, Allnutt TF, Ricketts TH, Kura Y, Lamoreux JF, Wettengel WW, Hedao P, Kassem KR (2001) Terrestrial ecoregions of the World: a new map of life on earth. Bioscience 51, 933–938.
Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | open url image1

Seijo JG (1993) Citogenética en especies argentinas del género Mimosa (Leguminosae). Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 29, 219–223. open url image1

Seijo JG (1999) Chromosome studies in Argentinian species of Mimosa. Cytologia 64, 241–246. open url image1

Seijo JG (2000) Números cromosómicos en especies de Mimosa de Paraguay. Bonplandia 10, 163–167. open url image1

Seijo JG, Fernández A (2001) Chromosome numbers of some southernmost species of Mimosa L. (Leguminosae). Cytologia 66, 19–34. open url image1

USDA–NRCS (2005) ‘Global soil regions map.’ Available at http://soils.usda.gov/use/worldsoils/mapindex/order.html. [Verified 17 November 2005].









Appendix 1

List of selected analysed specimens of Mimosa nuda Benth. and M. debilis Humb. & Bonpl. ex Willd. from southern South America.

M. nuda var. gracilipes (Harms) Barneby

Brazil. Mato Grosso do Sul. Etchichury s.n. (SI). Paraguay. Dpto Amambay: E. M. Zardini 4082 (BAB). Dpto Central: E. M. Zardini and P. Aquino 30882 (BAB), E. M. Zardini and T. Tillería 33695 (BAB). Dpto Cordillera: R. H. Fortunato et al. 8805, 8808 (BAB), E. Hassler 7041, 8838 (G), E. M. Zardini, 7619 (BAB). Dpto Guairá: E. Ginzbarg 605 (BAB). Dpto Misiones: Rossengurt 5950 (LIL), E. M. Zardini and L. Guerrero 55322 (BAB). Dpto Paraguarí: E. M. Zardini 31336, 34945 (BAB). Dpto Presidente Hayes: E. M. Zardini and M. Vera 57224 (BAB). Argentina. Corrientes. E. Cano and Cámara Hernández 779 (BAA), R. Carnevali 477, 1055 (CTES). R. Vanni et al. 1477 (CTES).

M. nuda var. glaberrima (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Barneby

Brazil. Goiás: M. M. Arbo et al. 3284 (BAB), G. Hatschbach 60270 (MBM 164621), G. Hatschbach and J. Cordeiro 51804 (MBM 118859), Oliveira et al. 324 (BAB). Mato Grosso do Sul: G. Hatschbach 33960 (MBM 29241), 58793 (MBM 156870), G. Hatschbach et al. 59005 (SI), 73149 (MBM 279856), A. Krapovickas 29893 (CTES 117409), A. Krapovickas and C. Cristóbal 34337 (CTES), A. Pott et al. 10582 (MBM 302029), 10799 (MBM 302048), O. S. Ribas and L. B. S. Pereira 2376 (MBM 220698). Minas Gerais: G. Hatschbach et al. 54931 (MBM 140987), A. Krapovickas et al. 33324 (MBM 125681), J. Paula Souza 3838 (CTES). Paraná: M. G. Caxambú 761 (MBM 304500), G. Hatschbach 6910 (SI), 45987 (MBM 78523), O. S. Ribas et al. 1687 (MBM 209049), O. S. Ribas and J. Cordeiro 1081 (MBM 149674), J. M. Silva et al. 1864 (CTES 28760, MBM 204728), L. B. Smith et al. 14533 (SI). Bolivia. Dpto Santa Cruz, Pcia. Chiquitos: M. Cárdenas 4534 (LIL 53322). Paraguay. Dpto Amambay: J. Fernández Casas 4046 (MO 3614102), R. H. Fortunato et al. 923, 1150, 1158, 9228, 9243, 9252, 9254, 9307; E. Hassler 5921 (G); T. Rojas 6578 (SI), Schwarz 12196 (CTES); J. C. Solomon 7070 (MO); N. Soria 7371 (BAB). Dpto Caaguazú: J. Fernández Casas 3809 (MO 3614101). Dpto Canindeyú: A. Schinini and M. DeMatteis 33330 (BAB). Dpto Central: R. H. Fortunato 8851 (BAB), Schwarz 11492 (LIL 374888), E. M. Zardini 24165 (BAB). Dpto Cordillera: E. Hassler 6786 (G), E. M. Zardini and U. Velázquez 27032 (BAB). Dpto Cordillera: E. Hassler 1143 (G); E. Lurvey 236 (MO), A. Schinini 3616 (CTES 91886). Dpto Paraguarí: R. H. Fortunato 8521 (BAB), B. Sparre and F. Vervoorst 659 (CTES 91922, LIL). Dpto San Pedro: R.H. Fortunato et al. 9203 (BAB), E. M. Zardini and R. Vera 48265 (BAB). Argentina. Corrientes: T. Ibarrola 3732 (LIL 136536), R. Martínez Crovetto and Leguizamón 5445 (BAB), M. Morales and J. G. Seijo 233 (BAB), S. Tressens 5218 (CTES 241564). Formosa: R. H. Fortunato 4099 (BAB). Misiones: A. Burkart 15315 (SI), R. Martínez Crovetto 9853 (CTES 102714).

M. debilis Humb. & Bonpl. ex Willd. var. debilis s.s.

Panamá. R. H. Fortunato et al. 8474 (BAB), C. Hicken s.n. (SI 27766). Brazil. Mato Grosso: G. Hatschbach 34063 (CTES 145763). Mato Grosso do Sul: G. Hatschbach 29519 (MBM 21119), 60838 (MBM 167186), G. Hatschbach and Guimarães 21977 (SI), V. J. Pott and A. Pott 4779 (MBM), V. J. Pott et al. 1223 (CTES 201178). Rondônia: A. Ducke 23243 (SI), L. O. A. Texeira 575 (CTES 117417). Bolivia. Dpto Beni: E. De La Sota 765, 4253 (SI), A. Krapovickas and A. Schinini 34795 (CTES 102961), J. C. Solomon 7603 (MO 2992215). Dpto Chuquisaca: Saravia Toledo and N. Joaquín 10311 (CTES 182987), 10546 (CTES). Dpto Santa Cruz: A. L. Cabrera and M. Gutiérrez 33601 (SI), M. Cárdenas 4747 (LIL 361516), A. Krapovickas and A. Schinini 36285 (CTES 103298), J. G. Seijo et al. 2944, 3732 (CTES), J. G. Seijo and V. Solís Neffa 3169 (CTES), no data of colector nor collection number (LIL 130142). Dpto Tarija: T. Meyer 21666 (LIL 517055), S. Pierotti 7253 (LIL 233552), J. C. Solomon 10079 (CTES). Paraguay. Adamoli 27 (BAA). Dpto Alto Paraguay: L. Pérez and G. Navarro 8306 (BAB). Dpto Boquerón: P. Arenas 1113 (BAB), L. August 347 (CTES 301854), R. H. Fortunato et al. 8603, 8605, 8622, 8741, 8790, 8794 (BAB), A. Krapovickas and C. Cristóbal 44220 (SI), M. Luckow et al. 4480 (BAB), F. Mereles 4120 (BAB), L. Pérez et al. 2620 (BAB), A. Schinini 25639 (CTES), E. M. Zardini and N. Duarte 49844 (BAB). Dpto Central: B. Pérez 539 (BAB), A. Schinini 2148 (BAB). Dpto. Concepción: R. Degen 2389 (CTES 225980), R. H. Fortunato et al. 824 (BAB), E. M. Zardini and L. Guerrero 53794 (BAB). Dpto Presidente Hayes: P. Arenas 1570 (BA), R. H. Fortunato et al. 8784, 8790, 8794 (BAB), A. Krapovickas and C. Cristóbal 45514 (BAB), E. Nicora 9755 (SI), L. Pérez et al. 2982 (BAB), E. M. Zardini 45995 (BAB). Dpto San Pedro: Wolf et al. 209 (SI). Argentina. Jujuy: no data (LIL 70182), D. Abbiatti and M. R. Figueroa 3010 (CTES 117824), O. Ahumada 6631 (CTES 220566), A. L. Cabrera 30192, 34336, 34715 (SI), N. Deginani 43 (SI), Holmberg s.n. (BAB 12651), Hunziker and Caso 6137 (SI), J. H. Hunziker 2960, 10260 (SI), O. Morrone et al. 2972 (SI), F. Rial Alberti 466 (BAB), A. Roitman et al. 643 (SI), A. Schinini and R. Vanni 22431 (CTES 102930), J. G. Seijo et al. 2781 (SI), J. G. Seijo and A. Krapovickas 1943 (CTES 310568), C. Taylor 11339 (SI). Formosa: Bordón 98 (CTES 110835), R. H. Fortunato et al. 3402, 4393 (BAB), J. G. Seijo 1220 (CTES). Salta: C. Calcagnani 900 (BAB 7742), R. H. Fortunato et al. 7000, 7117, 7298, 7856 (BAB), P. Hoc and A. Lamarque 58 (BAB 91916), P. Jörgensen 383 (SI), A. Krapovickas 7991 (SI), A. Krapovickas et al. 28317 (CTES 110828), A. Krapovickas and A. Schinini 30573 (CTES 110829), Legname 5934 (LIL), E. R. Luna 796 (CTES 102928), F. E. Luna 1452 (CTES 113582), R. Martínez Crovetto 3689 (BAB), T. Meyer 18312 (CTES 117637), J. Morello and A. R. Cuezzo 264 (CTES), L. Novara 6535 (MCNS), L. Novara and J. Ibáñez 10933 (CTES), C. Saravia Toledo 1325 (SI), 14565 (CTES), C. A. Spegazzini (BAB 13979), J. A. Tolaba 1499 (SI), 3258 (CTES 394932), Vallejos 13 (BAB), Varela and Bianchi 1412 (MCNS), Villa Carenzo 140 (LIL 448977). Santiago del Estero: A. M. Molina 1781 (BAB), Vaca and Villa Carenzo 2798 (BAB), Venturi 6037 (BAB). Tucumán: E. Dinelli 794 (BAB 25707), Gautier 46 (BAB 35578), Lorentz s.n. (SI), R. Rocha 3780 (CTES 117973), R. Rossow 608 (BAB), C. A. Spegazzini (BAB 15200, 15223), Venturi 288 (BAB).

M. debilis var. debilis s.l. = M. rixosa Mart

Surinam. Hostmann 1233 (BM). Brazil. Amazonia: G. Black et D. Magalhães s.n. (SI 138387), A. Ducke s.n. (SI). Distrito Federal: F. H. F. Oldenburger and Mecenas 2066 (CTES 174528). Goiás: M. M. Arbo 3501 (BAB). Mato Grosso: Herninger 5475 (SI). Mato Grosso do Sul: G. Hatschbach 23697 (SI), G. Hatschbach et al. 74006 (MBM 276722), G. Hatschbach and O. Guimaraes 21977 (MBM 11217). Minas Gerais: A. Ferreira 494 (CTES 118009), A. Macedo and Alvaro Luiz 1571 (SI), Martius s.n. (SI), L. O. Williams 5631 (SI). Pará: G. Black 5720090 (SI). Paraná: J. M. Cruz et al. 74 (MBM 238221), L. T. Dombrowski and P. Scherer Neto 1585 (MBM 284115), G. Hatschbach 2157, 3074 (SI), 38073 (MBM 54239), O. S. Ribas and L. B. Pereira 1687 (MBM 209049), 1767 (MBM 209048). São Paulo: Coleman and DeMenezes 16 (SP 152411), 31 (SP 152412), Gottsberger 14 (SI), O. Handro 44675 (SI), A. B. Joly 415 (SI), M. Kühlmann 3509 (SI), H. Luederwalcht 13112 (SI), O. S. Ribas et al. 5034 (MBM 284144), 5042 (MBM 279304). Bolivia. Santa Cruz: J. H.Hunziker and M. D. Hunziker 13228 (SI), J. H. Hunziker and A. Wulff 12926 (SI 51980), A. Krapovickas et al. 31687 (CTES 118087), A. Krapovickas and A. Schinini 31419 (CTES), M. Menacho and R. Rea 397 (CTES 293658), O. Morrone and M. Belgrano 5013 (SI), J. G. Seijo and V. Solís Neffa 3172, 3214 (CTES). Paraguay. Alto Paraguay: Woolston 468 (SI). Alto Paraná: M. G. López 266 (SI). Caaguazú: R. H. Fortunato et al. 8534 (BAB), J. E. Montes 11058 (CTES 102969), T. Rojas 14449 (CTES 91927), A. Schinini et al. 28145 (CTES 225958), 36161 (CTES 337425), E. M. Zardini and L. Guerrero 55980 (BAB), E. M. Zardini and H. Velázquez 25498, 25650, 25951, 26006 (BAB). Caazapá: N. Soria 3311 (SI), B. Sparre and F. Vervoorst 2247 (LIL). Canindeyú: S. Sede et al. 63 (BAB), E. M. Zardini and I. Chaparro 50646 (BAB), E. M. Zardini and M. Vera 47892 (BAB). Cordillera: A. Schinini 2543 (CTES). Guairá: B. Balansa 1453 (G), E. Bordas 3818 (CTES 103946), P. Jörgensen 4555 (MO 971849), T. Rojas 12501 (SI). San Pedro: R. H. Fortunato et al. 8826, 9193, 9214 (BAB), A. Krapovickas et al. 14293 (BAA), T. M. Pedersen 11147 (SI). Argentina. Corrientes. M. M. Arbo 6415 (CTES), M. M. Arbo and A. Schinini 8745 (CTES 329965), De Marco et al. 10687 (CTES), R. Carnevali 1570 (CTES), Clos 6036 (BAB 51823), R. H. Fortunato et al. 3478, 7955, 8899 (BAB), G. Giberti and O. Ahumada 12 (CTES), A. Krapovickas et al. 16560 (MO 2038568), M. Morales et al. 644, 670 (BAB), M. Morales and J. G. Seijo 240, 246 (BAB), R. A. Spegazzini s.n. (BAB 10037, 10052, 10073), R. Vanni et al. 591 (CTES 117738). Misiones: Berti and Escalante 512 (SI), A. Burkart 15195, 15393 (SI), J. L. Fontana 239 (BAB), Grünner 665 (BAB 55777), R. H. Fortunato et al. 3926, 7964, 8904 (BAB), Giambagio no data (SI 15477), C. Hicken 171, 199 (SI), Isouribehere s.n. (BAB 24081), Jeckeln 31 (SI), A. de Llamas s.n. (BAB 13166), 12 (BAB 1069), 653 (BAB), R. Martínez Crovetto 8251, 9532 (BAB), J. E. Montes 1869 (SI), O. Morrone et al. 1015 (SI), Murtinelli 6 (SI), L. Parodi 4155, 4305 (SI), M. Rodríguez 871 (BAB), A. Schinini and J. Daviña 24728 (CTES 103886), Schwarz 588 (CTES), Schwindt 1104 (CTES), 2941 (CTES 91918), 3988 (BAA), J. G. Seijo 143, 268, 378, 532 (BAB), 277 (CTES 305355), C. Spegazzini no data (BAB 18272, 19693, 19694), F. Zuloaga et al. 5332 (SI).

M. nuda var. nuda s.s.

Brazil. Goiás: A. Krapovickas et al. 33278 (CTES). Mato Grosso: W. R. Anderson 11240 (CTES 111199), G. Hatschbach 34122 (MBM 29291). Mato Grosso do Sul: A. Krapovickas 32872 (CTES 117722), A. Krapovickas and C. Cristóbal 34406 (CTES 135206), A. Pott 6173 (COR 9633), A. Pott and S. G. Nunes 7736 (COR 15352). Minas Gerais: A. Macedo 4195 (SI). Bolivia. Dpto Santa Cruz: B. Bruderreck 115 (BAB), A. Krapovickas 36443 (BAB), J. G. Seijo and V. Solís Neffa 3290 (CTES).

M. nuda var. nuda s.l.

Paraguay. San Pedro: R. H. Fortunato et al. 9354 (BAB), E. M. Zardini and L. Guerrero 46658 (BAB).

Intermediate between M. debilis var. debilis s.l. = M. rixosa and M. nuda var. gracilipes–M. nuda var. glaberrima

Brazil. Distrito Federal: J. H. Kirkbride 1040 (CTES 170349), 3083 (CTES 102992), 5513 (CTES), Pires 9078 (SI). Goiás: W. R. Anderson 7100 (MBM 100397), G. Hatschbach et al. 70450 (MBM 246945). Mato Grosso: R. M. Harley et R. Souza 11031 (MO), Heringer 7435 (SI). Mato Grosso do Sul: G. Hatschbach 23967 (MBM 13716), 29424 (MBM 21123), A. Krapovickas and C. Cristóbal 43172 (CTES 147056), A. Pott 8251 (COR), O. S. Ribas and L. B. S. Pereira 2595 (MBM). Minas Gerais: M. M. Arbo 4877 (BAB). Paraná: G. Hatschbach 3605 (MBM 42291), 6910 (MBM 44229), 18863 (SI). Paraguay: Alto Paraná: K. Fiebrig 5932 (SI). Guairá: P. Jörgensen 3635 (MO 971464). Itapúa: J. de Egea et al. 289 (CTES 409014), T. M. Pedersen 3271 (G), E. M. Zardini 51977, 55538 (BAB), E. M. Zardini and R. Gamarra 51964, 59389, 59447, 59480 (BAB), E. M. Zardini and J. Rodríguez 51687 (BAB). Argentina. Corrientes: R. Carnevali 4622 (CTES), A. Honfi and J. J. Daviña 971 (CTES 324908), M. Morales and J. G. Seijo 237, 256, 261 (BAB). Misiones: J. Daviña et al. 145 (CTES 209952), J. G. Seijo 452, 920 (BAB).

Intermediate between M. debilis var. debilis s.s. and M. nuda var. gracilipes–M. nuda var. glaberrima

Brazil. Paraná: J. Carneiro 1050 (MBM 256944), M. G. Caxambú 388 (MBM 294721). Mato Grosso do Sul: A. Krapovickas et C. L. Cristóbal 42968 (CTES 146742), O. S. Ribas and L. B. S. Pereira 2521 (MBM 220678). Bolivia. Dpto. Santa Cruz: A. Fuentes and G. Navarro 2613 (CTES 298661), A. Krapovickas and A. Schinini 31419 (CTES). Paraguay. E. Hassler 8511 (G). Amambay: J. Fernández Casas 6220 (G). Central: R. H. Fortunato et al. 8850 (BAB), E. M. Zardini 35274 (BAB), E. M. Zardini and Malme 25440 (BAB). Canindeyú: E. M. Zardini 50682 (BAB). Concepción: R. H. Fortunato et al. 817 (BAB). Cordillera: W. Hahn no data, 2036 (BAB), E. Hassler 3350 (G), A. Schinini 2318 (CTES 140449), E. M. Zardini 25808 (BAB), E. M. Zardini and P. Aquino 28765 (BAB), E. M. Zardini and R. Velázquez 26266, 26705 (BAB). Guairá: T. Rojas 3708 (SI). Misiones: A. Schinini and R. Vanni 26042, 26118 (BAB). Ñeembucú: G. Schulz 7767 (SI). Paraguarí: W. Hahn 2374 (BAB). Presidente Hayes: E. Simonis and W. Hahn 1 (G). San Pedro: R. H. Fortunato et al. 9356 (BAB), W. Hahn 1172 (BAB), T. M. Pedersen 9377 (MBM), E. M. Zardini 56508 (BAB). Argentina. Corrientes: R. Carnevali 6107 (CTES 150161), R. H. Fortunato et al. 8886 (BAB), C. Hicken 338 (SI), A. Krapovickas and C. Cuarín 20913 (BAA), M. Morales and J. G. Seijo 235, 238 (BAB), E. Nicora (BAA 429), A. Schinini et al. 21779 (CTES).

Intermediate between M. nuda var. glaberrima and M. nuda var. gracilipes

Brazil. Mato Grosso do Sul: Etchichury s.n. (SI). Paraguay. Amambay: Schwarz 12146 (CTES), E. M. Zardini and P. Báez 52270 (BAB). Caaguazú: F. Casas 3809 (G). Central: E. Hassler 8002 (G), H. J. Kaplan 566 (BAB). Canindeyú: E. M. Zardini 50682 (BAB). Cordillera: E. Hassler 3350 (BAB), E. M. Zardini and R. Degen 3678 (BAB). Itapúa: E. M. Zardini and R. Gamarra 55602 (BAB). Misiones: E. M. Zardini and L. Guerrero 55322 (BAB). Paraguarí: B. Sparre and F. Vervoorst 216 (BAB). Argentina. Corrientes: C. Hicken 342 (SI), U. Eskuche 2088 (BAB), T. M. Pedersen 14826 (CTES), J. G. Seijo 329 (SI).